گياه شناسي ...

[Sinderella]

مصرف بهینه کود راهكاري برای بهبود کمی و کیفی چای

چای (Camellia sinensis) یکی از نوشیدنیهای عمده و ساده درجهان بالاخص در کشور ما می‌باشد. مصرف سرانه چای در کشور حدود 7/1 کیلوگرم بوده و حدود 6/1 برابر مصرف سرانه دنیاست که این امر بازگو کننده گرایش فوق العاده مردم ایران به مصرف چای می باشد ...

خاکهای مناسب پرورش و نیاز غذایی بوته چای :
چای گیاهی دائمی با محصولی برگی و اسیدی پسند است و در PHحدود 5/5-5/4 رشد بهتری دارد. چون چاي نیاز فراواني به AlوMn دارد لذا در خاکهای اسیدی بهتر رشد مي‌كند. چای خاکهای سبک و سرشار از مواد آلی را ترجیح می دهد و به رطوبت خاک نیاز فراوان دارد و در عین حال نفوذپذیری خاک و زهکشی مناسب حائز اهمیت است. در خاکهای زیر کشت چای سطح آب زیر زمینی باید پایینتر از cm90 باشد و چنانچه بارندگی زیاد و خاک خیلی سنگین باشد محدودیت کشت پیش می آید. بافت ایده آل برای پرورش چای لوم شنی تا لوم می باشد .
عناصر غذایی اصلی : { ازت ، فسفر ، پتاسیم }
ازت: یکی از مهمترین عناصر تشکیل دهنده کلروفیل، اسیدهای آمینه، پروتئین ها، پرتوپلاسم، هورمونها و ویتامین ها می باشد. محصول برداشت شده چای حدود 4الی5 درصد ازت براساس ماده خشک را شامل می شود. هنگامی که مقدار ازت موجود در برگها کمتر از 3 د رصد در ماده خشک چای باشد، علائم کمبود ظاهر می شود و این کمبود رشد همه جانبه گیاه را تحت تاثیر قرار می دهد. ونتیجه آن کوتاه شدن دوره رشد سريع، زردی عمومی برگها، کوچکتر و کوتاه شدن میان گره ها و در کل بد شکل شدن بوته ها ی چای و خزان عمومی گیاه می باشد. با توجه به مقدار مواد آلی و هوموس خاکهای چای و براي رفع كمبود ازت باغهای چای استعمال کودهای ازتی ضروری می باشد. گیاهان چای قادر به استفاده از هر دو یون نیترات و آمونیوم ( NH4+) می باشند ولی یون آمونیوم را ترجیح می دهند. در خاکهایی با PH 5الی 6 سولفات آمونیوم (SOA) بهترین منبع ازت در مقایسه با نیترات آمونیوم و اوره برای چای می باشد زیرا سولفات آمونیوم نه تنها آمونیوم و سولفات را برای تغذیه چای فراهم می سازد بلکه مواد غذایی را نیز از ذخایر خاک آزاد می سازد. نیترات آمونیوم که هم محتوی ازت آمونیوم و هم ازت نیترات می باشد بهترین منبع ازت برای مصرف زمستانه مزارع چای در صورت رعایت تقسیط تشخیص داده شده است. اوره ارزانترین منبع ازت بوده و قسمت بیشتر ازت سالانه در شرایط رطوبی به صورت آمونیوم و نیترات در اختیار گیاه قرار داده می شود. استعمال اوره در هوای سرد و یا در ارتفاعات زیاد، سبب تولید علایم مسمومیت بواسطه تجمع نیتریت می شود که در اثر نیتریفیکاسیون کند بوجود می آید. برای راندمان بهتر ، توصیه می شود که از کل ازت مصرفی، حدود 20 درصد به شکل سولفات آمونیوم برای استعمال در اوایل بهار ، 65 درصد به شکل اوره برای استفاده بین ماههای اردیبهشت تا مهر برای اجتناب از آبشويي و 15 درصد باقیمانده به شکل نیترات آمونیوم برای استفاده در اوایل زمستان در نظر گرفته شود.
فسفر: یکی از عناصر ضروری که در خاکهای اسیدی با محدودیت جذب توسط گیاه مواجه می‌شود و نقش مهمی در تشکیل چوب و ریشه های جدید و تشکیل ATP ایفا می کند. فسفر برای تقسیم سلولی و رشد ضروری بوده و بدون فسفر کافی، محصول چای به سطح عملکرد اقتصادی نمی رسد. به طور متوسط مقدار فسفر در شاخساره‌های تازه چای حدود 18/. درصد تا 34/0 درصد ماده خشک می باشد و مقدار فسفر کمتر از 18/0 درصد برای چای حد بحرانی (کمبود) می‌باشد.
کمبود فسفر با تیره تر شدن برگهای بالغ پایینی بوته و از بین رفتن شفافیت برگها مشخص می‌شود. بر اثر کمبود فسفر ساقه ها باریک، میان گره ها کوتاه‌تر و تشکیل ریشه ها کاهش می یابد. کمبود این عنصر منجر به کاهش برگهای بوته و حتی مرگ سر شاخه ها می شود. در مناطق چاي خیز توصیه می شود فسفر در عمق 15-25 سانتی متری خاک در حفره هایی که با دیلم در کنار بوته های چای ایجاد می شود قرار داده شود. برای رفع نیاز فسفر باغهای چای، استعمال خاکی فسفر بهتر است هر دو سال یکبار انجام شود .
پتاسیم : بعد از ازت مهمترین ماده غذایی برای بوته چای می باشد. پتاسیم نقش مهمی را در نگهداری آب، تقسیم سلولی، رشد بوته چای و تشکیل ساختارهای دیواره و اسکلت گیاهان جوان بازی می کند. اهمیت پتاسیم در شرایطی که درجه حرارت پایین و فصل خشک طولانی باشد بیشتر محسوس و قابل توجه است. چای خشک به طور متوسط دارای 5/1 تا 2 درصد پتاسیم خشک می باشد. در مراحل اولیه کمبود پتاسیم، کاهش تدریجی در محصول مشاهده می شود. در مراحل پیشرفته تر، علایم به شرح ذیل مشهود است:
الف) نکروز حاشیه ای در برگهای بالغ ،
ب)خزان بی موقع و باقیماندن برگهای جوان در نوک شاخساره ،
ج)رشد چوب و سر شاخه های باریک و
د) سرانجام مرگ بوته‌ها
در اکثر باغهای قدیمی خزان، تضعیف برگها و افزایش رنگ قرمز بوته ها بیشتر از علایم دیگر مشاهده می شود که عامل اصلی آن کمبود پتاسیم تشخیص داده شده است. تقسیط کودهای پتاسه به طور معنی داری عملکرد بوته چای را بالا می برد- مصرف پتاسیم عملکرد چای سیاه را 16-5 درصد افزایش می دهد و بعلت افزایش مقدار پلی فنلها در چای سیاه کیفیت آن را بهبود می بخشد. از کودهای پتاسه، سولفات پتاسیم در افزایش رشد رویشی مزرعه چای موثرتر است.
عناصر غذایی ثانوی: { کلسیم ، منیزیم ، گوگرد }
کلسیم : در اقتصاد آب گیاه، سنتز پروتئین ها، خنثی کردن اسیدهای داخل گیاه، توسعه مناسب ریشه‌ها، جذب ازت و رشد مریستمهای انتهایی موثر می باشد. مقدار متوسط ونرمال کلسیم موجود در شاخساره های تازه حدود 3/0 -9/0 درصد ماده خشک گزارش شده است .
کمبود کلسیم بوسیله برگهای پیر شکننده و با برگهای جوان پوشیده از نواحی رنگ پریده در کناره‌های پهنک که بعدا" به رنگ قهوه ای تیره در می آید مشخص می شود. از سوی دیگر زیادی کلسیم در خاکها از سرعت رشد می کاهد. در اثر کمبود کلسیم برگهای جوان زرد شده و به طرف داخل لوله می شوند و نوک و حاشیه برگها در اکثر حالات سیاه سوخته شده و در نهایت بوته برگهایش را از دست می دهد. برای تغذیه بهینه کلسیمPH 5/4 – 5/5 مناسب می باشد. آهک دهی فقط برای باغهای چای بالغ که برداشت منظم دارند قابل توصیه است و برای زمینهای واکاری شده و باغهای چای جوان قابل توصیه نمی باشد.
منیزیم : از نظر رشد اقتصادی گیاهان چای بعد از ازت و پتاسیم در درجه سوم اهمیت قرار دارد. تنها ماده تشکیل دهنده ملکول کلروفیل که فتوسنتز را کنترل می کند و در انتقال قندها موثر می باشد. اضافه کردن منیزیم به همراه پتاسیم به باغات چای باعث افزایش 18-10% عملکرد چای سیاه می‌شود. کمبود منیزیم با ریزش بی موقع برگ دربوته های مبتلا و زردی برگهای پیر و تشکیل موزائیک با رنگ قهوه ای - زرد مشخص می شود و در بین رگبرگها شکلV معکوس دیده می شود. مقدار منیزیم در خاکهای پرورش چای عموما" پا یین تر از حد متوسط می باشد و برای حفظ باروری پایدار، کافی نبوده که با مصرف آهک دولومیتی نیاز بوته چای به منیزیم نیز تا حدود زیادی بر طرف می شود. همچنین استفاده از سولفات منیزیم یا سولفات پتاسیم منیزیم به صورت محلول پاشی یا مصرف خاکی نیز در باغهای چای توصیه می شود .
گوگرد : یک ماده حیاتی برای بوته های چای است. کمبود گوگرد به نام زردی چای (Tea Yellows) معروف و مشهودترین علامت آن شبکه ای شدن رگبرگها در برگهای جوان می‌باشد به طوری که حاشیه برگها زرد رنگ شده و رگبرگها به طور برجسته به رنگ سبز تیره و در مراحل پیشرفته تر میان گره ها کوتاهتر شده و رشد جوانه های جانبی به صورت شاخه های کوچک و سرانجام بوته خالی از برگ شده و به تدریج سر خشکیدگی شاخه ها و عاقبت مرگ کل بوته ها پیش می آید واز منابع کودی گوگرد سولفات آمونیوم در دسترس می‌باشد.
ریز مغذیها : { روی ، مس ، آلومینیوم }
روی : روي تنها ریز مغذی است که کمبود آن در بیشتر خاکهای پرورش چای گسترش وسیعی دارد و مصرف آن برای حفظ باروری بالای چای لازم است. روی به جذب ازت و فسفر توسط گیاهان کمک می کند. علایم کمبود زمانی مشاهده می شود که مقدار روی در برگها کمتر از 10ppm در ماده خشک باشد. کمبود روی با میان گره های خیلی کوتاه، برگهای داسی شکل و کلروز و شاخساره های جانبی کوتاه (روزت) مشخص می شود. ریشه بوته های مبتلا اغلب کم بوده و بر روی عملکرد اثر منفی دارد. محلولپاشی بهترین روش مصرف روی برای چای می باشد و روی محلولپاشی شده بر روی شاخه و برگ در عرض 24 ساعت جذب شده و ثابت شده در 8 ساعت اول حداکثر جذب صورت می‌گیرد در حالیکه 3 هفته برای جذب کامل روی مصرف شده در خاک وقت لازم است. همچنین استعمال روی بصورت محلولپاشی در خزانه باعث تقویت رشد گیاهان جوان می شود . مصرف روی برای باغ هرس شده خیلی خطرناک است و باید با دقت زیادی انجام شود .اولین مصرف روی بایستی در طول دوره بهبود بوته های هرس شده و مصرف نوبت دوم آن در مرحله هرس سرزني انجام شود. براساس آزمایشات انجام شده محلول یک درصد سولفات روی برای محلولپاشی بهتر است و مناسبترین زمان مصرف آن اوایل صبح می باشد .
مس : اهمیت بسزایی در مرغوبیت چای دارد به طوری که با دخالت در عمل تخمیر برگ سبز چای مستقیما" در طعم ورنگ آن اثر می گذارد.هر گاه میزان مس به کمتر از ppm15 تقلیل یابد از مرغوبیت چای کاسته می شود. زیرا مس فعال کننده پلی فنل اکسیداز است که در عمل تخمیر اثر مستقیم دارد. در بوته های مبتلا به کمبود مس، نوک برگها زرد شده و رگبرگ اصلی بد شکل می‌شود و به سرعت دچار آفات مختلف می گردند. از بین ریز مغذی ها مس بیش از هر عنصر دیگری در فرآیند تعرق موثر می باشد. بوته های مبتلا ، مقاومت در برابر خشکی، حرارت، سرما و یخبندان را از دست می دهند. از سولفات مس برای محلولپاشی بوته های چای استفاده می کنند .
آلومینیوم : موجب جذب بهتر فسفر در گیاه می شود و بیشتر بدین سبب چای را گیاهی آلومینیوم دوست می نامند. غلظت آلومینیوم محلول در خاک با كاهشpH خاک بالا می رود و رشد چای به علت تشکیل فسفات آلومینیوم بهتر صورت می گیرد. در برخی از مناطق مسمومیت ناشی از Al دیده می‌شود. ولی بوته های چای جزو مقاومترین گیاهان در خاکهای اسیدی به زیادی Al می باشد و تا غلظت PPM700 راتحمل می کنند.
دیگر ریزمغذیها :آهن و منگنز به مقدار فراوانی در خاکهای اسیدی قابل دسترس هستند. به طوریکه کمبود آنها ناممکن بوده و مسمومیت ناشی از آنها نیز نادراست. کمبود آهن در باغهای چای به صورت زردی عمومی برگها ظاهر می شود. اماغلظت منگنز با بالا رفتن سن برگها، زیاد می شود و کمبود آن بیشتر در خاکهای شدیدا" اسیدی دیده می شود و کمبود آن با برگهای بالغ شکننده مشخص می شود .

[Sinderella]

سرخسها (ferns)

سرخسها گروهي از گياهان آوندي هستند كه در شاخهPolypodiophyta قرار دارند. اين گروه به همراه وابستگان خود (پنجه گرگيان، دم اسبيان) پتريدوفيت ناميده مي شوند. اصطلاح پتريدوفيت به طور سنتي براي توصيف همه گياهان آوندي فاقد دانه به كار مي رود. بر اساس شواهد فسيلي، سرخسها نخستين بار در اوايل دوره كربونيفر(حدود 350ميليون سال پيش) ظاهر شده اند و در اين دوره غالب ترين رويش را تشكيل مي دادند. بيشترين تعداد سرخسهاي اين دوره منقرض شدند اما برخي باقي مانده و به صورت اشكال پيشرفته تكامل يافتند، به گونه اي كه در دوره كرتاسه بسياري از خانواده هاي پيشرفته سرخسها پديدار گشتند. سرخسها از نظر داشتن برگهاي حقيقي با ليكوپوديوفيت ها متفاوتند و از نظر فقدان دانه از گياهان پيشرفته تر(بازدانگان و نهاندانگان) متمايز مي شوند.

سرخسها نظير گياهان دانه دار داراي چرخه زندگي هستند كه اغلب با عنوان تناوب نسلي(alternation of generations) مطرح مي شود و شامل يك فاز اسپوروفيتي ديپلوئيد و يك فاز گامتوفيتي هاپلوئيد است. بر خلاف بازدانگان و نهاندانگان، در سرخسها گامتوفيت موجودي آزاد است.

ساختار سرخس

ساقه : سرخس ها اغلب داراي ساقه زيرزميني(ريزوم) هستند كه برگها از آن منشا مي گيرند. ريزوم داراي بافتهاي هادي(گزيلم و فلوئم) و فيبرهاي اسكلرانشيمي است. بعضي از سرخسهاداراي ساقه ايستاده نيمه چوبي مي باشند مثل خانوادهCyatheaceae كه در برخي گونه ها طول ساقه به 20متر هم مي رسد.

برگ : برگ در سرخسها اصطلاحا فروند(frond) ناميده مي شود. برگها دو نوع هستند: Trophophyll : برگي است كه اسپور توليد نمي كند و تنها وظيفه فتوسنتز را انجام مي دهد. Sporophyll : برگي است كه اسپور توليد مي كند. اين برگها آنالوگ مخروطهاي كاجها يا پرچمها و برچه ها هستند. اين برگها تخصص يافته نيستند و شبيه برگهاي نوع اول مي باشند و عمل فتوسنتز را انجام مي دهند. فروند داراي دو بخش است: دمبرگ و پهنك. پهنك ممكن است تقسيم شده نباشد و ساده باشد ويا اين كه منقسم باشد يعني به برگچه ها تقسيم شده باشد كه به آن برگ مركب شانه اي(pinnate) گفته مي شود كه به حالتهاي يك بار شانه اي، دو بار شانه اي ويا سه بار شانه اي ديده مي شود.

ريشه : ريشه ها معمولا روي ريزومها تشكيل مي شوندو اغلب فيبري هستند.

اسپورانژ : اسپورانژها كيسه ها يا كپسولهاي توليد كننده اسپور هستند كه به يكديگر متصل شده و سور(sorus) را تشكيل مي دهند. آرايش اسپورانژها در سرخسها بسيار متنوع است. بيشترين سرخسها داراي اسپورانژهايي هستند كه در سطح زيرين فروند قرار دارند و در يك الگوي سازمان يافته كه معمولا در ارتباط با رگبرگهاست آرايش مي يابند. در بسياري از موارد، سرخسها داراي يك پوشش محافظ بر روي سور مي باشند كه ايندوزي(indusium) ناميده مي شود. اسپورها در حالت طبيعي در گروههاي چهارتايي تشكيل مي شوند. يك سرخس ممكن است ميليونها يا شايد بيليونها اسپور در طول زندگي خود توليد نمايد.

در مرحله اسپوروفيتي از طريق ميوز اسپورهاي هاپلوئيد توليد مي شوند. اسپورهابر روي زمين مي افتند و از طريق تقسيم سلولي و رشد تشكيل نوعي گامتوفيت قلبي شكل يا كليوي شكل سبز (با ابعاد 10-3 ميلي متر طول و 8-2 ميلي متر عرض) را مي دهند كه پروتال(prothallus) ناميده مي شود. گامتوفيت سرخسها با گامتوفيت گياهان دانه دار بسيار متفاوت است. پروتال فتوسنتز كننده است، تنها از يك لايه سلول تشكيل شده و داراي ريزوئيد است (ساختاري كه شبه ريشه است اما ريشه نيست وداراي سلولهاي طويلي است كه جاذب آب و مواد غذايي مي باشند). همچنين قارچهاي ميكوريزايي نيز در بدست آوردن مواد به ياري پروتال مي باشند. در سطح زيرين پروتال اندام توليدمثلي نريعني آنتريدي كه كروي و كوچك است و اندام توليد مثلي ماده يعني آركگن كه بطري شكل است تشكيل مي شوند. در درون آنتريدي آنتروزوئيد(گامت نر) توليد مي شود و از طريق شنا كردن خود را به گردن آركگن مي رساند و با ااسفر(گامت ماده) كه در درون اركگن است لقاح مي يابد.

روشهاي ديگر توليد مثل نيز در سرخسها وجود دارد. يكي از اين روشها آپوگامي است. در اين روش توليد اسپوروفيت بدون انجام لقاح صورت مي پذيرد. اين حالت بيشتر زماني اتفاق مي افتد كه گامتوفيت تحت شرايط خشك مي رويد. به عنوان مثال برخي از سرخسهايي كه در مناطق بياباني سازگار شده اند از اين شيوه توليد مثل بهره مي جويند. روش ديگر روش توليد مثل رويشي است كه در هيبريدهاي عقيم واز طريق ريزوم صورت مي پذيرد.

[Sinderella]

ژينكگو(Ginkgo) ـ بخش اول


درخت ژينكگو بيلوبا (Ginkgo biloba) يك درخت منحصر به فرد ويكي از قديمي ترين گونه هاي زنده در جهان است. اين درخت بهترين مثال براي فسيل زنده است(اصطلاحي كه چارلز داروين در كتاب منشا گونه ها به كار برد). از نظر موقعيت تاكسونوميك، اين گياه در شاخه ژينكگوفيتا، در رده ژينكگوپسيدا،در راسته ژينكگوآلز ودرخانواده ژينكگوآسه قرار دارد. ژينكگوها وسيكادها تنها گروه گياهان دانه دار(اسپرماتوفيت) زنده هستند كه سلولهاي نر متحرك دارند و در طبقه بندي هاي تاكسونوميكي قبل از مخروطيان قرار مي گيرند. نخستين شواهد فسيلي برگ خانواده ژينكگو (Ginkgoaceae)به حدود 250ميليون سال پيش دوره پرمين مربوط مي شود. درآن زمان تاكسونهاي چندي در اين خانواده گياهي وجود داشتند. در طول ژوراسيك مياني تحول چشمگيري در تعداد گونه ها روي داد و تنوع وسيعي در طول دوره كرتاسه، در مناطقي كه امروزه آسيا، اروپا و آمريكاي شمالي ناميده مي شود صورت پذيرفت اما بعد از آن زمان به دليل وقوع پديده هاي زمين شناسي اين تنوع رو به افول رفت كه احتمالا انقراض دايناسورها و خزندگان بزرگ به عنوان پراكنش گران مهم دانه درا ين افول نقش داشته است. فسيلهاي شاخه ژينكگوفيتا در خانواده ها و جنسهاي زير طبقه بندي مي شوند:

Ginkgoaceae : Arctobaiera, Baiera, Eretmophyllum, Ginkgo, Ginkgoites, Sphenobaiera, Windwardia

Trichopityaceae : Trichopitys

در پي عدم كشف شواهد فسيلي از ژينكگو از 5/2ميليون سال گذشته،دانشمندان تصور مي كردند كه نسل آن منقرض شده است اما در سال 1691، Engelbert Kaempfer آلماني آنرا در ژاپن يافت. ژينكگو در چين بقا يافته بود ودر آنجا عمدتا در كوهها و باغهاي معابد كه توسط راهبان كاشته شده بود(و از نظر آنان درختي مقدس بود) يافت مي شدو از چين به ژاپن و كره برده شده بود. همچنين دانه هاي آن در اوايل قرن هجدهم از ژاپن به اروپا برده شد و در اواخر قرن نيز به آمريكا انتقال يافت. زماني كه تاكسونوميست هاي اروپايي براي نخستين بار ژينكگو را شناختند آن را به عنوان يكي از مخروطيان در نظر گرفتند و در خانوادهTaxaceae قرار دادند، اما در سال 1895،هيراس كه گياهشناسي در دانشگاه توكيو بود كشف نمود كه تخمك ژينكگو توسط سلولهاي نر متحرك كه داراي لوله اي مشابه لوله گرده هستند تلقيح مي شود. سلولهاي نر متحرك تنها در گياهان پست تر، سرخسها و سيكادها وجود دارند. امروزه ژينكگو در دو منطقه كوچك در چين در حالت وحشي رويش دارد اما وضعيت وحشي آن كاملا قطعي نيست زيرا در اين مناطق هزاران سال است كه فعاليت هاي انساني صورت مي پذيرد. درخت ژينكگو در كشورهاي بسياري در دنيا و در اطراف اماكن مذهبي در كشورهاي آسياي شرقي به عنوان يك درخت تزئيني و مقدس كاشته شده است. علاوه بر زيبايي، ژينكگو يكي از متحمل ترين درختان شهري است كه به ندرت در گير بيماري مي شود يا در معرض حملات حشرات و قارچها قرار مي گيرد. بقاي ژينكگو مطمئنا به دليل ايمني طبيعي يا نوعي مزيت ژنتيكي است. اين درختان داراي عمرهاي طولاني هستند و يك درخت با عمر 3000سال در چين گزارش شده است. همچنين ژينكگوها موضوعات مناسبي در تهيه bonsai هستند گياهاني كه مي توانند به صورت مصنوعي كوچك نگه داشته شوند و بيش از چند قرن پايدار بمانند. برگ ژينكگوداراي تركيبات فلاوونوئيد و ترپنوئيد است كه داراي اثرات بسياري بر سيستم گردش خون، افزايش جريان خون به مغز بافتها و اندامها، سلامت چشمها و تقويت حافظه است (البته ممكن است كه در برخي افراد اثرات منفي هم داشته باشد). پس از بمباران اتمي هيروشيما در ژاپن به سال 1945كه تقريبا همه گياهان و جانوران در منطقه از بين رفتند، ژينكگوها از معدود موجودات زنده اي بودند كه در اين شرايط زنده ماندند. امروزه 4 درخت درفاصله 2- 1كيلومتري محل بمب گذاري رشد مي كنند. ژينكگو مقاومت نسبتا بالايي نسبت به عوامل جهش زا نظير تشعشعات دارد.

[Sinderella]

ژينكگو ــ بخش دوم
فرم رويشي(Habit)

ژينكگوها درختان دوپايه با اندازه هاي متوسط تا بزرگ هستند (35-20متر) وبرخي نمونه ها نيز در چين به بيش از 50 مترمي رسند. داراي تاجي زاويه دار وانشعابات طويل هستند. تاج به موازات افزايش سن درخت پهن تر مي گردد. ريشه در ژينكگو طويل است. برخي از ژينكگوهاي پير ريشه هاي هوايي توليد مي كنند كه اين ريشه ها بر روي سطوح زيرين شاخه هاي بزرگ تشكيل مي شوند. ژينكگو داراي يك تنه مركزي است. شكل هرمي دارد وداراي انشعابات منظم جانبي نامتقارن باز است. از جوانب شاخه هاي بلند كه داراي فواصل منظم برگي هستند شاخه هاي كوتاه در سال دوم رشد توسعه مي يابند. شاخه هاي كوتاه ميانگره هاي كوتاهي دارند وبه دليل وجود همين ميانگره ها به نظر مي رسد كه برگها به صورت خوشه در انتهاي شاخه هاي كوتاه قرار مي گيرند. تشكيل برگهاي جديد در بخشهاي مسن تر تاج در شاخه هاي كوتاه صورت مي پذيرد.برگها دولبه و بادبزني شكل و داراي رگبرگهاي دوشاخه هستند. برگهاي ژينكگو شبيه برگ سرخس آديانتوم است. تنوع زيادي از نظر درجه لبه دار شدن در يك درخت وهمينطور در بين درختان مختلف وجود دارد. رنگ برگ خاكستري ـ سبز تا زرد تا سبز تيره در فصل تابستان است و در پاييز زرد مي شود.

توليد مثل(Reproduction)

ژينكگو دو پايه است. درختان نر استروبيلهاي آويزاني(به حالت شاتون) را توليد مي كنند كه حاوي ميكروسپوروفيلهايي است كه هر يك دو ميكروسپورانژ را كه به صورت مارپيچي در اطراف يك محور قرار گرفته اند ايجاد مي نمايند. گياهان ماده تخمكها را به صورت دوتايي در انتهاي يك محور توليد مي كنند و پس از گرده افشاني به دانه نمو پيدا مي كنند. دانه 2ـ5/1سانتي متر است. لايه بيروني آن ساركوتستا به رنگ قهوه اي ـ زرد روشن نرم و شبيه ميوه آلوست (اما ميوه نيست چون اين گياهان فاقد ميوه هستند و دانه توسط ديواره تخمدان احاطه نمي شود). در زير ساركوتستا، اسكلروتستاي سخت، اندوتستا وخورش قرار دارد. جنين داراي دو يا سه لپه است. فرآيندهاي مربوط به توليد مثل و توليد دانه رسيده در حدود 14ماه طول مي كشد. گرده افشاني، بلوغ گامتوفيت هاي نر و ماده و لقاح دربهار و تابستان اتفاق مي افتد اما تكميل جنين زايي به زمان بيشتري تا بهار آينده نيازمند است.

[Sinderella]

ژينكگو ــ بخش دوم
فرم رويشي(Habit)

ژينكگوها درختان دوپايه با اندازه هاي متوسط تا بزرگ هستند (35-20متر) وبرخي نمونه ها نيز در چين به بيش از 50 مترمي رسند. داراي تاجي زاويه دار وانشعابات طويل هستند. تاج به موازات افزايش سن درخت پهن تر مي گردد. ريشه در ژينكگو طويل است. برخي از ژينكگوهاي پير ريشه هاي هوايي توليد مي كنند كه اين ريشه ها بر روي سطوح زيرين شاخه هاي بزرگ تشكيل مي شوند. ژينكگو داراي يك تنه مركزي است. شكل هرمي دارد وداراي انشعابات منظم جانبي نامتقارن باز است. از جوانب شاخه هاي بلند كه داراي فواصل منظم برگي هستند شاخه هاي كوتاه در سال دوم رشد توسعه مي يابند. شاخه هاي كوتاه ميانگره هاي كوتاهي دارند وبه دليل وجود همين ميانگره ها به نظر مي رسد كه برگها به صورت خوشه در انتهاي شاخه هاي كوتاه قرار مي گيرند. تشكيل برگهاي جديد در بخشهاي مسن تر تاج در شاخه هاي كوتاه صورت مي پذيرد.برگها دولبه و بادبزني شكل و داراي رگبرگهاي دوشاخه هستند. برگهاي ژينكگو شبيه برگ سرخس آديانتوم است. تنوع زيادي از نظر درجه لبه دار شدن در يك درخت وهمينطور در بين درختان مختلف وجود دارد. رنگ برگ خاكستري ـ سبز تا زرد تا سبز تيره در فصل تابستان است و در پاييز زرد مي شود.

توليد مثل(Reproduction)

ژينكگو دو پايه است. درختان نر استروبيلهاي آويزاني(به حالت شاتون) را توليد مي كنند كه حاوي ميكروسپوروفيلهايي است كه هر يك دو ميكروسپورانژ را كه به صورت مارپيچي در اطراف يك محور قرار گرفته اند ايجاد مي نمايند. گياهان ماده تخمكها را به صورت دوتايي در انتهاي يك محور توليد مي كنند و پس از گرده افشاني به دانه نمو پيدا مي كنند. دانه 2ـ5/1سانتي متر است. لايه بيروني آن ساركوتستا به رنگ قهوه اي ـ زرد روشن نرم و شبيه ميوه آلوست (اما ميوه نيست چون اين گياهان فاقد ميوه هستند و دانه توسط ديواره تخمدان احاطه نمي شود). در زير ساركوتستا، اسكلروتستاي سخت، اندوتستا وخورش قرار دارد. جنين داراي دو يا سه لپه است. فرآيندهاي مربوط به توليد مثل و توليد دانه رسيده در حدود 14ماه طول مي كشد. گرده افشاني، بلوغ گامتوفيت هاي نر و ماده و لقاح دربهار و تابستان اتفاق مي افتد اما تكميل جنين زايي به زمان بيشتري تا بهار آينده نيازمند است.

[Sinderella]

ميكورايز mycorrhiza


ميكوريزا نتيجه برقراري همزيستي بين قارچ و گياه است. اين واژه مركب از دوواژه يوناني (mykes=mushroom + rhiza=root ) مي باشد. ميكوريزا نوعي همزيستي متقابل مفيد است كه بين اندامهاي جذب كننده گياهان (معمولا ريشه) و ريسه هاي قارچهاي خاصي ايجاد مي گردد. در حالت كلي هر دو جزء همزيست شونده از اين همزيستي سود مي برند. با اينحال همزيستي مي تواند از حالت متقابل مفيد به اشكال ديگر از جمله شكل انگلي تبديل شود كه وقوع چنين وضعيتي به گونه گياه و قارچ درگير، سن ميكوريزا ونوع ميكوريزا بستگي دارد. به عنوان مثال در ميكوريزاي اركيد، قارچ ميكوريزايي، اركيد را به يك گياه دهنده donor متصل مي كند كه منبع كربن را براي قارچ و گياه تامين مي نمايد. كاركرد همزيستي اين است كه منبع كافي كربوهيدرات براي قارچ همزيست فراهم شود. در مقابل ايجاد همزيستي فوايد متعددي را براي گياه در گير در پي دارد كه شامل بهبود تغذيه و جذب آب، جذب كربن اضافي، افزايش ظرفيت انتقال فر آورده هاي فتوسنتزي، افزايش توليد فيتوهورمونها، بهبود مقاومت در مقابل عوامل بيماريزا و تحمل در برابر فلزات سنگين است. در غياب ميكوريزا بسياري از گياهان خشكي از محدوديت منابع رنج مي برند و با كاهش رشد مواجه مي گردند. از طرف ديگر مجموعه هاي ميكوريزايي از اجزاء بسيار مهم تاثير گذار بر روي ساختار و عملكرد اكوسيستمها مي باشند.

بيش از 2500 گونه مختلف گياهي با قارچها همزيست مي شوند كه مجموعه وسيعي از گياهان از گياهان ابتدايي غير آوندي فاقد دانه تا گياهان بسيار پيشرفته را شامل مي شود. تنها تعداد كمي از خانواده هاي گياهي فاقد همزيستي ميكوريزايي اند كه به عنوان نمونه مي توان از خانواده هاي Brassicaceae,Cyperaceae,Proteaceae نام برد. علاوه بر ريشه كه اندام اصلي گياهان در همزيستي ميكوريزايي است ساختارهاي زير زميني در گياهاني كه ريشه تشكيل نمي دهند نظير گامتوفيت هاي بريوفيتها و پتريدوفيتها و همينطور اسپوروفيت پتريدوفيتها نيز درگير همزيستي ميكوريزايي مي شود.

قارچهاي همزيست شونده شامل اعضاي سه شاخه مهم در سلسله قارچها هستند كه عبارتند از:Zygomycota,Ascomycota,Basidiomycota . همزيستي هاي ميكوريزايي در دامنه وسيعي از اكوسيستمها و اجتماعات گياهي نظير wetlands ، بيابانها، جنگلهاي خزان كننده، جنگلهاي باراني حاره اي پست، اجتماعات گياهي عرضهاي جغرافيايي بالا و ارتفاعات بالا، سيستمهاي آبي، اجتماعات اپي فيتي و... موجود مي باشند و تنها قطب است كه فاقد گياهان ميكوريزايي است. ميكوريزا از قدمتي ديرين برخوردار است و برخي از گياهان قديمي فسيل شواهدي از ميكوريزا را ارائه مي دهند. قدمت ميكوريزا ي نخستين به حدود 400 ميليون سال پيش مربوط مي شود. اين زمان، زمان گذار از آب به خشكي است و تصور مي شود كه شريك قارچي نقشي كليدي در كمك رساني به گياهان در كلون كردن اكوسيستم خشكي ايفاء نموده است.

[Sinderella]

طبقه بندي ميكورايز (1)


1. Vesicular – Arbuscular Mycorrhiza : هفتادوپنج درصد خانواده هاي گياهي نوعي از ميكوريزا به نام اندو ميكوريزا تشكيل مي دهند كه به ميكوريزاي وزيكولارـ آرباسكولار ويا به اختصار به VAM معروف است. اين نوع همزيستي احتمالا از قدمتي ديرين برخوردار است زيرا قارچهايي مشابه قارچهاي پيشرفته دخيل در اين نوع ميكوريزا نخستين گياهان خشكي را تحت كلون خويش درآورده بودند. قارچهاي اين گروه در شاخه Zygomycota و راسته Glomales طبقه بندي مي شوند و از قارچهاي بسيار رايج در خاك مي باشند. شش جنس و دويست گونه قارچ در اين گروه قرار مي گيرند. هيفهاي قارچها مي توانند به طرق بين سلولي و درون سلولي در درون كورتكس ريشه رشد كنند اما هيچگاه وارد استوانه آوندي نمي شوند. پس از جوانه زني اسپور از يك سو هيفهاي قارچ به ريشه نفوذ مي كنند واز سوي ديگر در درون خاك گسترش مي يابند و عمل جذب و انتقال منابع را انجام مي دهند. آرباسكولها، ساختارهاي دو شاخه مشابه هوستوريوم هستند كه در درون سلول كورتكس نفوذ ميكنند و تصور مي شود كه جايگاه انتقال منابع بين دو جزء همزيست باشند. غشاء پلاسمايي سلول گياهي در اطراف آرباسكول غني از كمپلكسهاي پروتون ـ اي تي پي آز است كه بيانگر جايگاهي فعال براي جذب مواد توسط گياه است. انتقال كربوهيدرات به قارچ احتمالا بيشتر با وساطت هيفهاي درون سلولي غير آرباسكولي و peloton صورت مي پذيرد كه مشابه آرباسكولها هستند و سطح تماس بين قارچ و غشاء پلاسمايي سلول گياهي را افزايش مي دهند. غشاء پلاسمايي اين هيفهاي درون سلولي غني از جايگاههاي پروتون ـ آتي پي آز هستند كه نشانگر مطالبه فعال منابع به وسيله قارچ مي باشد. شايان ذكر است كه هيفهاي درون سلولي و آرباسكولها ساختار هايي موقت و زودگذر هستند. هيفهاي قارچهاي اندوميكوريزايي به طريق كموتروپيك به سوي ريشه هاي گياه جذب مي شوندكه احتمالا در پاسخ به ترشحات ريشه است. اين ترشحات قادر به القاء جوانه زني در اسپور قارچهاي اندوميكوريزايي بوده، بر روي رشد لوله تندش و هيفها تاثير گذاشته و هيفهاي قارچي را به سوي جايگاههاي مورد پذيرش بر روي سطح ريشه جهت كلونيزاسيون جذب مي نمايد. نفوذ هيفها به درون ريشه در نزديكي راس ريشه صورت مي پذيرد، جايي كه ميزان چوب پنبه اي شدن كم است. نفوذ هيفها به درون سلولهاي كورتكس به صورت درون سلولي از طريق توليد آنزيمهاي سلولوليتيك صورت مي پذيرد. حمله سلولي تحت تنظيم هر دو جزء همزيت شونده است كه شامل تنظيم بالاي (upregulation) ژنهاي ويژه قارچ و تنظيم پايين (downregulation) ژنهاي ويژه گياه است. وزيكولها بخشهاي متورم انتهايي هيفها مي باشند كه در بين سلولها يا درون سلولها توسط قارچهاي اندوميكوريزايي تشكيل مي شوند و احتمالا به عنوان جايگاههاي ذخيره كربن براي تركيباتي نظير ليپيد ها عمل مي كنند.

[Sinderella]

طبقه بندي ميكورايز (2)

2. Ectomycorrhiza : اين نوع ميكوريزا در ده درصد از فلور دنيا ايجاد مي گردد و منحصر به گياهان دانه دار است. تخمين زده شده كه پنج هزار گونه قارچ وجود دارند كه اكتوميكوريزا تشكيل مي دهند كه از اين تعداد دوهزار گونه در آمريكاي شمالي وجود دارند. گروههاي گياهي محدودتري درايجاد اين نوع ميكوريزا مشاركت دارند اما برخي گروهها به ميزان زيادي دچار اين نوع همزيستي مي شوند كه از آن جمله مي توان به مخروطيان جنگلهاي شمالگان اشاره نمود. بر خلاف ميكوريزاي وزيكولار ـ آرباسكولار، اكتوميكوريزا ظاهر بيروني ريشه را تغيير مي دهد و نوعي فنوتيپ يكسان ريشه اي به نام مورفوتيپ ايجاد مي كند كه بعضا جهت شناسايي قارچ همزيست مورد استفاده قرار مي گيرد. در اكتوميكوريزا نفوذ هيف به درون سلول ريشه صورت نمي گيرد بجز در نواحي مسن ريشه. هيفها به طور فعال مناطق رشد ريشه هاي ثانويه را به طريق بين سلولي كلون مي كنند. شبكه هارتيگ Hartig net نوعي شبكه هيفي است كه از مانتل به طرف داخل منشا مي گيرد و در اپيدرم وچند لايه سلولي نخست كورتكس نفوذ مي كند. آنزيمهاي سلولوليتيك در نفوذ بين سلولي در اپيدرم دخيل هستند. همچنين رشته هاي هيف از مانتل به درون خاك توسعه مي يابند و در نتيجه قادر به جذب و انتقال منابع از خاك به كورتكس ريشه مي باشند. جوانه زني اسپور قارچهاي اكتوميكوريزايي توسط ترشحات ريشه كه حاوي قند، ويتامين، آمينواسيد و فيتوهورمونهايي از قبيل IAA و سيتوكينين ها است تحريك مي شود. علاوه بر اين، ترشحات ريشه مي تواند تشكيل ديگر اجتماعات ميكروبي خاك را كه قادر به آزادسازي تركيبات محرك تشكيل اكتو ميكوريزاست تحريك نمايد. پاسخهاي كموتروپيك هيفهاي قارچ، رشد آنها را به سمت ريشه ها نظم مي دهد ومنجر به اتصال به سطح ريشه مي شود.

3. Ectendomycorrhiza : از نظر ساختار و عملكرد، اين نوع ميكوريزا مشابه اكتوميكوريزاست اما درجاتي از نفوذ درون سلولي نيز در آن ديده مي شود.

4. Arbutoid and Monotropoid Mycorrhiza : قارچهاي Basidiomyceteو گياهان Arbutoideae نوع خاصي از ميكوريزا را تشكيل مي دهند كه به ميكوريزاي آربوتوئيد معروف است و مشخصه آن وجود مانتل، شبكه هارتيگ و نفوذ به درون سلولهاي اپيدرمي توسط هيفهاي قارچي است. قارچهاي اكتوميكوريزايي در همزيستي با گياهان فاقد كلروفيل Monotropaceae نوعي ميكوريزا به نام ميكوريزاي منوتروپوئيد ايجاد مي كنند. مشخصه اين نوع ميكوريزا شبكه هارتيگي است كه سلولهاي اپيدرمي و ساختارهاي شبه هوستوريومي به نام ميخهاي هيفي را در درون سلولهاي اپيدرم در بر مي گيرد. دو نوع ميكوريزاي ذكر شده با عنوان mycoheterotrophic طبقه بندي مي شوند.

5 . Ericoid Mycorrhiza : اين نوع ميكوريزا بين قارچهاي گروه Ascomycete و تعدادي از خانواده هاي راسته Ericalesايجاد مي شود. ريشه در اين نوع ميكوريزا به ميزان زيادي (تاهشتاددرصد) توسط آسكوميستهاي با رنگيزه هاي سياه Hymeoscyphus ericea يا Oidiodendron sp. كلون مي شود. سلولهاي اپيدرمي به طريق درون سلولي توسط همزيست قارچي كه كمپلكسهاي سياه پيچ خورده را تشكيل مي دهد كلون مي شوند.

6 . : Orchid Mycorrhizaاين نوع ميكوريزا ميكوريزاي mycoheterotrophic است كه بين گياهان خانواده اركيداسه و گونه هاي قارچهاي ناقص Rhizoctonia تشكيل مي شود. بسياري از اركيد هاي همزيست ساپروفيت هاي سريع الرشدي هستند كه مي تواننداز قندهاي پيچيده استفاده كنند. جهت جوانه زني، دانه هاي اركيد بايد با يك شريك همزيست مناسب كلون شوند. نفوذ درون سلولي و توسعه كمپلكسهاي هيفي پيچ خورده كه پلوتون ناميده مي شود و تصور مي شود جايگاه تبادل منابع باشد از ويژگيهاي اين نوع ميكوريزاست. ميكوريزاي اركيد يك ميكوريزاي غير عادي است زيرا به كرات به حالتهاي اپي پارازيتيك يا mycoheterotrophic بر روي گياهان اكتوميكوريزايي ديده مي شود. ميكوريزاي اركيد از پايداري كمتري نسبت به ديگر انواع ميكوريزا برخوردار است، زيرا همزيستي مي تواند به وضعيتهاي انگلي يا حتي بيماريزايي براي اركيد تبديل شود

[Sinderella]

راسته تك لپه اي ها poales

راستة تك‏لپه‏اي Poales مشتمل بر ⅓ همة تك لپه ايهاست. تيره‏هاي راستة Poales از استوا تا قطب پراكنش دارند. يكي از تير‏ه‏هاي مهم اين راسته تيرة Poaceae است كه از پراكنش جهاني برخوردار است و در ساوانها و استپ‏ها به عنوان عناصر غالب موجود مي‏باشد. در اين راسته از گياهان مردابي تا گياهان سخت‏ترين بيابانهاي دنيا را شاهد هستيم، همينطور گياهان اين راسته بر روي طيف وسيعي از انواع خاك قابليت رويش دارند. علاوه بر اين، مهم‏ترين اشكال زيستي شامل ليانا، اپي فيت، هيدروفيت، گياهان كوتاه و بلند و گياهان يكساله و چندساله با دورة زندگي طولاني در اين راسته وجود دارد. تنوع مهمي از نظر غناي گونه‏اي در ميان شاخه‏هاي مختلف اين راسته ديده مي‏شود. غني ترين دودمانها از نظر گونه‏اي در زيستگاههايي كه داراي اقليمهاي خشك فصلي هستند يا اقليمهاي عموماً خشك نظير ساوانها و گراس‏لندهاي استپي رويش دارند. فاكتورهاي چندي در ايجاد غناي گونه‏اي دخيل هستند كه از آن جمله مي‏توان به سازش با گرده‏ افشاني به وسيلة باد، خشكي فصلي و تكامل پستانداران چراكننده اشاره كرد. توسعة گرده افشاني با باد مي‏تواند به عنوان نيروي محركي براي تكامل ساختارهاي توليد مثلي مشابه در شاخه‏هاي مختلف راستة Poales مطرح باشد. خشكي فصلي نيز ممكن است ويژگيهاي مورفولوژيكي، رويشي، آناتوميكي و فيزيولوژي فتوسنتزي را شكل داده باشد.

[Sinderella]

گسترش گراسها

تك لپه‏ايهاي اجدادي احتمالاً در اوايل دوران كرتاسه منشأ يافته‏اند و در طول اين دوران نيز متنوع شدند. نخستين فسيلهاي مربوط به Poales به دوران Maastrichtian كرتاسه مربوط مي‏شود . دوران كرتاسه دوران آب و هواي گرم، بارش فراوان و مقادير بالاي دی اکسيد کربن بوده است. زمين در اين دوران به ميزان وسيعي پوشيده از جنگل بود. در اين زمان هيچ شاهدي از وجود گراس‏لندها يا رويشهاي وسيع باز وجود ندارد. از اينرو دسترسي به نور در گياهاني كه داراي ريشه‏هاي كم عمق و فاقد رشد ثانويه بودند و نمي‏توانستند با درختان رقابت كنند نسبتاً محدود بود. احتمالاً اجداد راستة Poales در زيستگاههاي مرطوب زيست مي‏كردند و اغلب نيز بر روي خاكهاي فقير از نظر مواد غذايي ( حواشي جنگلها ). امروزه نيز ما شاهد حضور برخي عناصر راستة Poales در چنين زيستگاههاي مرطوبي هستيم. اما اين عناصر از نظر غناي گونه‏اي نسبتاً فقير هستند. از جملة اين تاگزونها مي‏توان به Abolboda از تيرة Xyridaceae اشاره كرد يا گياهان تيرة Typhaceae. از طرف ديگر برخي از اعضاي پايه‏اي شاخة Graminid نظير Anomochlooideae، Pharoideae و Puelioideae هنوز هم در مناطق عميقاً سايه‏دار جنگلها زندگي مي‏كنند و يا Flagellaria كه به صورت Climber زيست مي‏نمايد .

تنوع سازگار با آتش‏سوزي

دورة ترشياري شاهد تغييرات آب و هوايي عمده و مهمي بوده است. در طول پالئوسن و اوايل ائوسن درجه حرارت به تدريج افزايش پيدا كرد. زمين عاري از يخ بود و اقليم نيز به صورت فصلي نبود يا كمتر فصلي بود. از حدود 50 ميليون سال پيش يك روند جهاني در جهت كاهش دما ايجاد شد. دوران اوليگوسن، دوران دماهاي شديداً پايين به همراه يخبندانهاي وسيع در قطب بود ( 26-33 ميليون سال پيش ). در اين زمان ايجاد اقليم فصلي و احتمالاً رويش ساوان عاري از گراس صورت پذيرفته است. در اواسط دوران ميوسن ( 14- 24 ميليون سال پيش ) آب و هوا گرمتر و مرطوب‏تر مي‏شود و اين افزايش دما موجب از بين رفتن وسيع يخبندانهاي قطب مي‏شود. نهايتاً از 14 ميليون سال پيش، ايجاد زمستانهاي سرد در عرضهاي بالا و ايجاد خشكي فصلي همراه با آتش‏سوزيهاي منظم در عرضهاي متوسط صورت مي‏پذيرد. حضور وسيع گراسها به عنوان يك تركيب مهم در رويش به تقريباً 15 ميليون سال پيش، دوران ميوسن مربوط مي شود كه با استفاده از فسيلهاي گياهي و جانوري از آفريقا و آمريكاي شمالي به دست آمده است. اين گسترش مي‏تواند مربوط به افزايش آتش‏سوزي باشد كه منجر به گسترش پوشش علفي در مقايسه با پوشش چوبي شد. در آن زمان غالبيت با گراسهاي کربن۳ بود اما در 8-7 ميليون سال پيش، گراسهاي کربن۴ گسترش قابل توجهي پيدا كردند. تاگزونهاي شاخه‏هاي Cyperid و به ميزان كمتر Xyrid هم به درون چنين زيستگاههاي باز جديدي گسترش پيدا كردند و عموماً زيستگاههاي مرطوب‏تر را در مقايسه با خانوادة گراسها در درون رويش‏هاي سازگار با آتش‏سوزي اشغال كردند.

[Sinderella]

سازشهاي اكومورفولوژيكي در بريوفيتهاي مناطق بياباني

بخش زيادي از بريوفيتهاي بياباني و نيمه بياباني قادر به تحمل خشكي از طريق اتخاذ سازگاريهاي ساختاري مختلف براي بقا ، حفظ آب و حفظ فتوسنتز تحت شرايط خشك مي باشند. اين بريوفيتها قادر به تحمل دماهاي بالا و خشكي زيادند ودوره هاي خشكي تابستاني را در زيستگاه خود تحمل مي كنند. نظير گياهان عالي كه در شرايط خشك درگير رقابت ريشه اي مي شوند ،بريوفيتها نيز رقابت ريزوئيدي انجام مي دهند. بسياري از خزه ها نوعي دو شكلي ريزوئيدي را به نمايش مي گذارند كه شامل ماكروريزوئيدهاي ضخيم و بلند و شبكه ظريفي از ميكروريزوئيدهاي زيرزميني مي باشد. ماكروريزوئيدها گياه را در بستر خود محكم مي كنند و ميكروريزوئيدها عمل جذب آب را از طريق خاصيت مويينگي از لايه بالايي خاك پس از افتادن شبنم انجام مي دهند.

ساختارهاي سازشي در بريوفيتهاي بياباني به دو صورت است :

1. Xerothalloid

اين ساختار سازشي شامل مجموعه اي از ساختارهاي مورفولوژيكي و آناتوميكي تيپيك براي بسياري از جگرواشهاي بسيار تخصص يافته است كه در شرايط خشك رشد مي كنند. نمونه هايي از اين جگرواشها عبارتند از :Asterella, Mannia, Riccia . ويژگيهاي اين نوع سازگاري عبارتست از :

ـ تال لوله شده، چروكيده يا پيچ خورده كه موجب مي شود سطح پشتي فتوسنتزي در مقابل نور محافظت شود و فلسهاي شكمي شفاف يا شديدا رنگيزه دارداراي آنتوسيانين در معرض محيط بيرون قرار گيرد. اغلب گياه به طور كامل در خاك فرو مي رود و تنها پس از يك باران يا شبنم سنگين ظاهر مي شود.

ـ وجود سلولهاي اپيدرمي شبه بالوني در گونه هاي Riccia و حفرات هوايي دودكش مانند در Exormotheca

ـ وجود حالتي به نام fensterthalloid كه به كاهش شدت تابش نور خورشيد كه بر لايه فعال فتوسنتزي مي تابد كمك مي كند. در برش عرضي، بسياري از تالها ضخيمند، تقريبا نيمه حلقويند و حامل ستونهاي جذبي متراكم موازي در اتاقهاي هوايي مي باشند.



2. Xeropottioid

اين تيپ شامل مجموعه اي از ساختارهاي مورفولوژيكي است كه تيپيك خانواده هاي Pottiaceae, Grimmiaceae است. رايجترين خصوصيات اين تيپ عبارتست از :

ـ برگهاي مجعد همراه با انقباض قابل توجه پهنك، افزايش لوله شدن حاشيه برگهاو چرخش برگها به طور مارپيچ به دور ساقه به گونه اي كه مانع خشكيدگي برگها مي شود. اغلب گياه در خاك پنهان مي شود و پس از ريزش باران ظاهر مي گردد. به علاوه درخشش سطح بالايي برگ بازتاب تشعشع ورودي را افزايش مي دهد. چنين حالتي در Tortella ديده مي شود.

ـ يك ويژگي بسيار بارز در برخي از خزه هاي بياباني حضور لاملاها، فيلامنت ها يا ديگر زوائد برآمده در سطح برگ است. اين امر سطح فتوسنتزي برگها را افزايش مي دهد، به عنوان يك سايبان در مقابل خورشيد عمل مي كند و يك پوشش ضخيم و مات را ايجاد مي نمايد. به علاوه، سلولهاي پهنك برگ اغلب شفاف مي شوند و پيچش زياد پهنك موجب محافظت رشته هاي فعال فتوسنتزي مي گردد.هم چنين دسته هاي فيلامنت ها و لاملاها به عنوان يك سيستم مويينه هدايت آب عمل مي كنند و قادر به ذخيره آب مي باشند. چنين ساختارهايي در Tortula ديده مي شود.

ـ وجود سلولهاي حاشيه اي كلروفيل دار بسيارتوسعه يافته كه تشكيل منطقه فتوسنتزي ويژه را مي دهندو توسط حاشيه برگ نيز حفاظت مي شوند.

ـ در بين خزه هاي گزروفيت تشكيل كرك از سلولهاي مرده در نوك برگها رايج است. اين كركها نور خورشيد را منعكس مي كنند و ممكن است در جذب بخار آب متراكم از مه و شبنم نيز دخالت داشته باشند.

[Sinderella]

مكانيسم هاي بيش انباشتي

مكانيسمهاي دخيل در جذب بالاي گياهانhyperaccumulator

1 . افزايش جذب فلزات به داخل ريشه همراه با سرعت بالاي انتقال از ريشه به بخش هوايي

2.ترشح پروتونها، اسيدهاي آلي و كلاتورها توسط ريشه كه قادر به انحلال فلز است.

3.اختصاص ريشه به مناطق غني از فلز و جستجوي فلز



آلايش زدايي گياهي (Phytoremediation)

هدف از اين تكنيك افزايش انتقال آلاينده ها از خاك به بخشهاي هوايي گياه است، به گونه اي كه با هر بار محصول دهي بيشترين ميزان آلاينده ها از محيط خاك خارج شود.اين روش ارزان قيمت است و منافع مستقيم يا غير مستقيم فراواني را شامل مي شود.به عنوان مثال، منطقه آلوده به آلاينده ها توسط گياه پوشش داده مي شود ومانع انتقال و جابجايي خاك آلوده توسط باد و باران مي گردد. كاشت،داشت و برداشت گياهان فرايندي اشتغال زا و پيوسته است كه هزينه زيادي ندارد. علاوه بر اين ميزان توليد مواد زايد بسياركم است،زيرا در روش شستشوي خاك مقدار زيادي مايعات حاوي فلزات سنگين خصوصا منيزيوم،آهن و آلومينيوم توليد مي شود.



برهم كنش گياهان hyperaccumulator وساير موجودات در محيط زيست

در اين خصوص دو فرضيه مطرح است:

1.فرضيه نخست فرضيه تداخل است. به اين معنا كه گياهان انباشت كننده فلزات سطح خاك را از طريق بخشهاي گياهي غني از فلزات نظير برگها مي پوشانند. انباشت اين مواد گياهي فلزات را در لايه سطحي خاك آزادسازي مي نمايد. اين افزايش محتواي فلزي خاك رشد ديگر گونه ها (گونه هاي با تحمل پايين تر) را مهار مي كند و يك مزيت رقابتي را براي گياهان انباشت كننده ايجاد مي نمايد. اين فرضيه به فرضيه همتازدايي عنصري نيز معروف است. اين در حاليست كه همتازدايي رايج در گياهان محصول توليدات ثانويه گياه است.

2.فرضيه دوم فرضيه دفاعي است. بر طبق اين فرضيه، افزايش سطح فلز در بافت گياه عملكردي در جهت دفاع در برابر گياه خواها و يا عوامل بيماريزاست.با بررسي جمعيتهايي از Silene vulgaris در اروپا كه انباشت كننده مس است مشخص شده كه در جمعيتهاي رشديافته در خاكهاي گچي كپسولها مورد حمله لاروهاي بيد قرار گرفتند اما در جمعيتهاي مستقر در خاكهاي غني از مس اين موضوع مشاهده نشد

[Sinderella]

بيش انباشتي ( hyperaccumulation )وگياهان بيش انباشت كننده( hyperaccumulator)

خاکهای حاوي فلزات سنگين زيستگاه تعداد كمي از گياهان متحمل فلزهستند كه گياهان بيش انباشت كننده ناميده مي شوند. يك تاكسون گياهي زماني يك بيش انباشت كننده ناميده مي شود كه در زيستگاه طبيعي خود رشد كندو اين زيستگاه حاوي بيش از100ميلي گرم كادميوم،بيش از 1000ميلي گرم كبالت،كروم،مس،نيكل،سرب يا سلنيوم يا بيش از 10000ميلي گرم منگنزيا روي بر پايه بيوماس خشك بخش هوايي باشد.مفهوم بيش انباشتي اشاره به زيستگاه طبيعي گياه دارد و نمي تواندبراي گياهاني كه تحت شرايط آزمايشگاهي مصنوعي رشد مي كنند به كار برده شود.تحت شرايط اخير يك گياه ممكن است فلزي را تا حد گياهان بيش انباشت كننده در خود جمع كند،مشروط به اينكه غلظتهاي ماكزيمم فلز در بخش هوايي ايجاد هيچگونه علامتي از سميت ننمايد ياحداقل اين گياهان مقاديري بيشتر از گياهان كنترل كه درهمان شرايط آزمايشگاهي تحت شرايط غير سمي رشد مي كنندرا دارا باشند.از جمله گياهان بيش انباشت كننده مي توان به Thlaspi caerulescens اشاره كرد، گياهي كه غلظتهاي بالايي از روي را ،حدود12000ميلي گرم تا بيش از 48000ميلي گرم در واحد بيوماس خشك بخش هوايي بدون هيچگونه عوارضي از سميت در خود انباشت مي نمايد.يكي از خطرناكترين آلاينده هاي خاك سرب مي باشدو گياهThlaspi rotundifolium قادر است كه8200-130 ميكروگرم سرب را در خود تجمع نمايد. محل تجمع و انباشت فلز در سطح بافت گياهان متفاوت است كه مي توان به سلولهاي اپيدرمي برگ وسلولهاي پارانشيمي ريشه و برگ اشاره كرد.علاوه بر فلزات سنگين، گياهان قادر به جذب عناصر راديواكتيونيز مي باشند كه از جمله اين عناصر مي توان سزيوم و اورانيوم را نام برد. توانايي گياهان بيش انباشت كننده در استخراج،تحمل و تجمع غلظتهاي بالاي فلزات اين ايده را تقويت مي كند كه بتوان از آنها در پاكسازي خاكهاي آلوده استفاده كرد

[Sinderella]

نهاندانگان (Angiosperms)


نهاندانگان(Angiosperms) آخرين گروه بزرگ گياهان خشكي هستند كه در نمونه هاي فسيل شناسايي شده اند. منشا نهاندانگان به دوران دوم زمين شناسي، دوره كرتاسه حدود 150-140 ميليون سال پيش مربوط مي شود.مدت كوتاهي پس از ظهور اين گروه گياهي به سرعت در سرتاسر كره زمين از استوا تا قطب در هر دو نيمكره پيش روي كردندو در رويشگاههاي بسياري از اكوسيستمهاي زميني تحت شرايط اكولوژيكي مختلف مستقر گرديدند.تنوع مورفولوژيكي، اكولوژيكي و فيزيولوژيكي مشاهده شده در بين نهاندانگان در هيچ گروه گياهي ديگري مشاهده نشده است و اين گروه از نظر تنوع گونه اي متنوع ترين گروه گياهي محسوب مي شود. نهاندانگان به منظور غلبه بر شرايط غالب اكولوژيكي زيستگاه خود، انعطاف پذيريهاي تكاملي و نموي مختلفي را از خود به منصه ظهور گذاشته اند كه به عنوان نمونه مي توان از اندامهاي رويشي و زايشي متنوع و فيزيولوژي بسيار توسعه يافته در مقايسه با ديگر گروههاي گياهي دانه دار و سرخسها نام برد. بررسيهاي تكاملي نشان داده است كه موفقيت نهاندانگان ضرورتا به خاطر وجود دانه هاي حفاظت شده آنها در تخمدان نبوده بلكه بيشتر به دليل روابط همزيستي با حشرات بوده كه منجر به تكامل گرده افشاني شده است. چهار گروه عمده حشرات در گرده افشاني نهاندانگان دخالت دارند: زنبورها(Hymenoptera) ، پروانه ها و بيدها(Lepidoptera) ، مگسها (Diptera)و سوسكها(Coleoptera) .نخستين اعضاي گروههاي فوق در دوره ترياس ظاهر شدند و تنوع خود را در ژوراسيك قبل از ظهور عمومي نهاندانگان گسترش دادند.

[Sinderella]

خانواده psilotaceae

خانوادهPsilotaceae خانواده كوچكي از راسته كهنPsilotales است كه از دو جنس تشكيل شده است:

Psilotum , Tmesipteris . هر دو جنس در مناطق حاره اي و نيمه حاره اي بر روي خاكهاي غني از مواد غذايي يا به صورت اپي فيت رشد مي كنند. گياهان راسته فوق فاقد ريشه و برگ هستند شواهد نموي و مولكولي بيانگر آن است كه اين گروه احتمالا از طريق سير قهقرايي از اجداد شبه سرخس ايجاد شده اند. پسيلوفيتها به لحاظ ساختاري مشابه گياهان آوندي نخستين مي باشندو به عنوان مدلي براي فهم اكولوژي اين گياهان مورد استفاده قرار مي گيرند.

گونه مشهورجنس پسيلوتوم P.nudum است .اين گياه در آمريكاي شمالي ، كارائيب ، در طول سواحل آتلانتيك و كارولينا مي رويد و اخيرا نمونه اي از آن از جنگلهاي رامسر گزارش شده است. همچنين اين گياه در مناطق حاره اي آسيا نيز رويش دارد. علاوه بر پراكنش طبيعي اين گونه در گلخانه ها هم پرورش مي يابد. در ژاپن بيش از 100 نژاد از اين گونه توليد شده كه بعضا داراي قيمتهاي بسيار بالايي هستند. ‏ Tmesipteris در كالدوني جديد و نواحي مجاور در نيمكره جنوبي شامل استراليا و نيوزيلند مي رويد.

مورفولوژي پسيلوتوم

Psilotum از محوري افقي به نام ريزوم تشكيل شده است كه زير زميني و فاقد ريشه است. از اين ريزوم محوري هوايي با انشعابات دو شاخه اي ايجاد مي شود كه فاقد برگ است اما داراي ساختارهاي فلس مانند يا برگ مانندي به نام prophyll است كه به صورت زوجي قرار دارد و فاقد بافت آوندي است. اين ساختارها درست در زير سينانژهاي توليد كننده اسپور قرار دارند. سينانژ از 3 اسپورانژ تشكيل شده است كه در طول تكامل به يكديگر متصل شده اند و در نوك انشعابات كوتاه جانبي ايجاد مي شوند. در زمان بلوغ سينانژها شكوفا مي شوند و اسپورهاي زرديا مايل به سفيدي را آزاد مي كنند. اين اسپورها در اثر جوانه زني گامتوفيت را ايجاد خواهند كرد. گامتوفيتها بسيار كوچكند،زير زميني و ساپروفيتند و مواد غذايي مورد نياز خود را از طريق جذب مواد محلول از محيط به دست مي آورند. اين امر با واسطه قارچهايي كه در بافت گامتوفيت رشد مي كنند امكانپذير مي شود. بر روي گامتوفيت اندامهاي جنسي توليد مي شوند. آنتروزوئيد چند تاژكي است.به سمت سلول جنسي ماده حركت مي كند، تلقيح صورت مي گيرد و اسپوروفيت تشكيل مي شود. اسپوروفيت زندگي خود را به صورت يك موجود وابسته بر روي گامتوفيت والد خود نظير ديگر گياهان بدون دانه آغاز مي كند اما بر خلاف بريوفيتها اسپوروفيت به طور مستقل و جدا از والد خود در محيط زندگي مي كند. اسپوروفيت بالغ اغلب تا 30 سانتي مترو شايد بيشتر رشد مي كند. محور هوايي سبز و فتوسنتز كننده است و روزنه هايي نيز براي تبادل گاز دارد. در مقطع عرضي ساقه يك هسته مركزي از بافت آوندي(پروتواستل)وجود دارد كه معمولا لبه دار است. در اطراف بافت آوندي يك لايه سلولي به نام اندودرم وجود دارد كه حاوي سلولهاي متراكمي جهت تنظيم هدايت آب و عناصر غذايي است. در Tmesipteris ساختارهاي توليد مثلي مشابه جنس قبل است ولي داراي بخشهاي برگ مانند بزرگتري است كه هر يك، يك دسته آوندي منفرد دارد.